Conifer tracheids resolve conflicting structural requirements: Data, hypotheses, questions
DOI:
https://doi.org/10.17348/jbrit.v11.i1.1144Palabras clave:
growth rings, margo, torus, wood anatomy, wood physiologyResumen
La naturaleza de la conducción implica el movimiento de un líquido (bajo tensión o presión) a través de un sólido (paredes celulares necesarias para dirigir el líquido y dar fuerza mecánica). Las numerosas consecuencias de la naturaleza líquido/sólido de la interfaz conductiva en plantas puede verse como una serie de requerimientos conflictivos que se resuelven por varios mecanismos. Por ejemplo, los tipos de fuerza mecánica conferida por las paredes celulares más gruesas (leño tardío) va en contra de la conducción óptima (leño temprano). Se examinan mediante microscopio lumínico y SEM situaciones con conflicto de resolución para mostrar en detalle no solo requerimientos en conflicto sino los varios tipos of resolución en varias coníferas. Abies se presenta para ejemplarizar una conífera del templado frío con numerosos aspectos de la estructura leño temprano/leño tardío. Las coníferas tropicales (Araucaria) presentan diferentes compromisos; la conífera riparia Dacrydium guillauminii solo tiene leño temprano; la conífera parásita Parasitaxus solo tiene leño tardío. Hay coníferas particulares que solo tienen algunas de las características por las que el leño tardío difiere del leño temprano. El dimorfismo celular es solo un aspecto de resolución de requerimientos en conflicto; otros incluyen modificaciones en el tamaño de las punteaduras, forma, y densidad; la naturaleza de la membrana de la punteadura; la naturaleza de la cavidad de la punteadura, borde de la punteadura y su apertura; y relieve superficial (capa verrugosa) de la pared de la traqueida. La invención de las punteaduras bordeadas de coníferas implican una forma circular, para que la tensión el margen de las punteaduras con toro sea igual, y así el poro pueda cerrarse. Estos factores y la maximalización del margen del toro necesitan gastar una gran cantidad de espacio para las punteaduras en el leño temprano, la fuerza que es disminuida por ello debe ser compensada por una fuerza mayor en la pared del leño tardío. El artículo concluye con una serie de veinte características que representan resoluciones de requerimientos conflictivos en términos de estructura anatómica. La bibliografía de la fisiología del leño se integra con las observaciones anatómicas.
Citas
Braun, H.J. 1970. Funktionelle Histologie der sekundären Sprossachse. I. Das Holz. Handbuch der Pflanzenanatomie IX (1):1–190. Gebrüder Borntraeger, Berlin and Stuttgart, Germany.
Brodribb, T. & R.S. Hill. 1999. The importance of xylem constraints in the distribution of conifer species. New Phyt. 14:365–372.
Bräunning, A., M. De Ridder, N, Zafirov, I. Garcia-Gonzalez, D.P. Dimitrov, & H. Gärtner. 2016. Tree ring features—indicators of extreme event impacts. IAWA J. 37:206–231.
Carlquist, S. 1975. Ecological strategies of xylem evolution. University of California Press, Berkeley, California, U.S.A.
Carlquist, S. 1982. The use of ethylenediamine for softening hard plant structures for paraffin sectioning. Stain Techn. 57:311–318.
Carlquist, S. 2001. Comparative wood anatomy. 2 ed. Springer Verlag, Berlin and Heidelberg, Germany.
Carlquist, S. 2012. Wood adaptations of Gnetales in an ecological, evolutionary, and structural context. Aliso 30:33–47.
Carlquist, S. & M. Nazaire. 2016. SEM studies of two riparian New Caledonian conifers reveal air chambers in wood; field observations. Aliso 34:1–7.
Delzon, S., C. Duthe, A. Sala, & H. Cochard. 2010. Mechanism of water-stress induced cavitation in conifers: Bordered pit structure and function support the hypothesis of seal capillary-seeding. Pl. Cell Environ. 33:2101–2111.
Domec, J.-C. & B.L. Gartner. 2002. How do water transport and water storage differ in coniferous earlywood and latewood? J. Exp. Bot. 53:2369–2379.
Domec, J.-C., B. Lachenbruch, & F.C. Meinzer. 2002. Bordered pit structure and function determine spatial patterns of air-seeding thresholds in xylem of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii; Pinaceae) trees. Amer. J. Bot. 93:1588–1600.
Domec, J.-C., B.F. Lachenbruch, F.C. Meinzer, D.R. Woodruff, J.M. Warren, & K.A. McCulloh. 2008. Maximum height in a conifer is associated with conflicting requirements for xylem design. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105:12069–12074.
Evans, R. & J. Ilic. 2001. Rapid production of wood stiffness from microfibril angle and density. Forest Prod. J. 51:53–57.
Feild, T.S. & T.J. Brodribb. 2005. A unique mode of parasitism in the conifer coral tree Parasitaxus ustus (Podocarpaceae). Plant Cell Environm. 28:1316–1325.
Greguss, P. 1955. Identification of living gymnosperms on the basis of xylotomy. Academiai Kiado, Budapest, Hungary.
Hacke, U.G. & S. Jansen S. 2009. Embolism resistance of three boreal conifer species varies with pit structure. New Phyt. 182:675–686.
Hacke, U.G., J.S. Sperry, & J. Pittermann. 2004. Analysis of circular bordered pit function. II. Gymnosperm tracheids with torus-margo pit membranes. Amer. J. Bot. 91:386–400.
Hacke, U.G., B.G. Lachenbruch, J. Pittermann, S. Mayr, J.-C. Domec, & P.J. Schulte. 2015. The hydraulic architecture of conifers. In: U.G. Hacke, ed., Functional and ecological xylem anatomy. Springer Verlag, Berlin and Heidelberg, Germany. Pp. 39–75.
Jansen, S., J.B. Lamy, R. Burlett, H. Cochard, P. Gasson, & S. Delzon. 2012. Plasmodesmatal pores in the torus of bordered pit membranes affect cavitation resistance of conifer xylem. Pl. Cell Environ. 35:1109–1120.
Johnson, D.M., K.A. McCulloh, D.R. Woodruff, & F.C. Meinzer. 2012. Hydraulic safety margins and embolism reversal in stems and leaves: Why are conifers and angiosperms so different? Pl. Sci. 195:48–53.
Kelch, D.G. 1998. Phylogeny of Podocarpaceae: Comparison of evidence from morphology and 18S RDNA. Amer. J. Bot. 85:986–996.
Kennedy, R.W. 1961. Variation and periodicity of summerwood in some second-growth Douglas-fir. Tappi J. 44:161–168.
Kitin, P., T. Fujii, H. Abe, & K. Takata. 2009. Anatomical features that facilitate radial flow across growth rings and from xylem to cambium in Cryptomeria japonica. Ann. Bot. 103:1145–1157.
Kohonen, M. 2006. Engineered wettability in tree capillaries. Langmuir 22:3148–3150.
Kohonen, M. & A. Helland. 2009. On the function of sculpturing in xylem conduits. J. Bionic Engin. 6:324–329.
Kopke, E., L.J. Musselman, & D.J. de Laubenfels. 1981. Studies in the anatomy of Parasitaxus ustus and its root connection. Phytomorphology 31:85–92.
Lancashire, J.R. & A.R. Ennos. 2002. Modelling the hydrodynamic resistance of bordered pits. J. Exper. Bot. 53:1485–1493.
Laubenfels, D.J. de. 1972. Flore de la Nouvelle Calédonie et dépendances, 4. Gymnospermes. Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France.
Lazzarin, M., A. Crivellaro, C.B. Williams, T.E. Dawson, G. Mozzi, & T. Anfodillo. 2016. Tracheid and pit anatomy vary in tandem in a tall Sequoiadendron giganteum tree. IAWA J. 37:172–175.
Lebourgeois, F. 2000. Climatic signals in earlywood and total ring width of Corsican pine from western France. Ann. For. Sci. 57:155–164.
Liese, W. & J. Bauch. 1967. On the closure of bordered pits in conifers. Wood Sci. Techn. 1:1–13.
Martin, C.E. & S.K. Franke. 2015. Root aeration function of baldcypress knees (Taxodium distichum). Int. J. Pl. Sci. 176:170–173.
Meylan, B.A. & B.G. Butterfield. 1978. The structure of New Zealand woods. DSIR Bulletin 122. New Zealand DSIR. Wellington, New Zealand.
De Micco, V., A.F. Campelo, M. De Luis, A. Bräunning, M. Grabner, G. Battaglia, & P. Cherubini. 2016. Intra-annual density fluctuations in tree rings: How, when, and where? IAWA J. 37:232–259.
Novak, K., M. De Luis, J. Gricar, P. Prislan, M. Merela, K.T. Smith, & K. Cufar. 2016. Missing dark rings associated with drought in Pinus halepensis. IAWA J. 37:260–274.
Pittermann, J. & J.S. Sperry. 2003. Tracheid diameter is the key trait determining the extent of freezing-induced embolism in conifers. Tree Phys. 23:907–914.
Pittermann, J., J.S. Sperry, U.G. Hacke, J.K. Wheeler, & E.H. Sikkema. 2005. Torus-margo pits help conifers compete with angiosperms. Science 310:5756.
Pittermann, J., J.S. Sperry, U.G. Hacke, J.K. Wheeler, & E.H. Sikkema. 2006a. Inter-tracheid pitting and the hydraulic efficiency of conifer wood: The role of tracheid allometry and cavitation protection. Amer. J. Bot. 93:1265–1273.
Pittermann, J., J.S. Sperry, J.K. Wheeler, U.G. Hacke, & E.H. Sikkema. 2006b. Mechanical reinforcement of tracheids compromises the hydraulic efficiency of conifer xylem. Pl. Cell Environ. 29:1618–1628.
Pittermann, J., B. Choat, S. Jansen, S.A. Stuart, L. Lyon, & T.E. Dawson. 2010. The relationship between xylem safety and hydraulic efficiency in the Cupressaceae: The evolution of pit membrane form and function. Pl. Physio. 153:1919–1931.
Pittermann, J., E. Limm, C. Rico, & M.A. Christman. 2011. Structure-function constraints of tracheid-based xylem: A comparison of conifers and ferns. New Phyt. 192:449–461.
Raven, J.A. 1987. The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes. Adv. Bot. Res. 5:153–219.
Sinclair, W.T., R.R. Mill, M.F. Gardner, P. Woltz, P. Jaffré, J. Preston, M.L. Hollingsworth, A. Ponge, & M. Möller. 2002. Evolutionary relationships of the new Caledonian heterotrophic conifer, Parasitaxus usta (Podocarpaceae), inferred from chloroplast trnL-F intron/spacer and nuclear rDNA ITS2 sequences. Pl. Syst. Evol. 233:79–104.
Sperry, J.S., U.G. Hacke, & J. Pittermann. 2006. Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels. Amer. J. Bot. 93:1490–1500.
Stockey, R.A., H. Ko, & P. Woltz. 1995. Cuticle morphology of Parasitaxus de Laubenfels (Podocarpaceae). Int. J. Pl. Sci. 156:723–730.
Wellwood, R.W. 1962. Tensile testing of small wood samples. Pulp Paper Mag. Canada 63(2):T61–T67.
Zobel, B.H. & J.P. van Buijtenen. 1989. Variation among and within trees. In: B.J. Zobel, J.P. van Buijtenen, & P. van Johannes. Wood variation: Its causes and control. Springer Verlag, New York, New York, U.S.A.